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 巢寄生

巢寄生是鸟类的一种特殊繁殖策略，即把自己的蛋产在其他鸟类的巢中，让寄主代为孵化和养育。

对于寄生者来说，这样的策略可以很大程度上减少自己在繁殖过程中投入的能量消耗，从而提高自己的生存率，并且拥有了更多的繁殖机会。

而对于被寄生的寄主来说，在这个繁殖周期内自己的繁殖投入很可能会“浪费”在寄生者的雏鸟身上，而导致自身繁殖失败。

甩娃给谁？

种内巢寄生/种间巢寄生

在巢寄生中，根据寄主是否与寄生者种类相同，可分为：

1把蛋给同种鸟：种内巢寄生

2把蛋给不同种鸟：种间巢寄生。

种内巢寄生：常见于鸭子、秧鸡等类群中，譬如大名鼎鼎的中华秋沙鸭就存在种内巢寄生的现象。

中华秋沙鸭

但在已有的研究看来，种内巢寄生并没有演化出丰富的策略，原因在于种内巢寄生的鸟类大都是早成鸟，雏鸟一生下来就可以自主活动和觅食，寄主所要承担的额外哺育压力较小，所以不管是不是自己的娃都一并带大。

种间巢寄生：夏季常常能听到的布谷鸟——大杜鹃，就是最常见的种间巢寄生的例子。营种间巢寄生的鸟类可分为五个类群。

1杜鹃科鸟类，除了鸦鹃属，如小鸦鹃；

小鸦鹃幼鸟 © 小草

小鸦鹃会在上海繁殖，它们是自己带娃哦

2维达雀科，主要分布于非洲；

针尾维达雀雌鸟 © Joye


针尾维达雀雄鸟 图片来源于网络

3牛鹂属，主要分布于新大陆的拟鹂科牛鹂属鸟类；

褐头牛鹂 © 张天皓

4黑头鸭，分布于南美，也是唯一一种完全营种间巢寄生的鸭子；

黑头鸭 图片来源于网络

5响蜜鴷科，滇西南可见的黄腰响蜜鴷就是其中代表。

趴在蜂巢上的黄腰响蜜鴷 © 越冬

种间巢寄生对寄主来说，意味着更大的哺育压力和自己雏鸟更高的夭折率。因此，为了不被巢寄生，寄主鸟类们演化出了各种各样的反制巢寄生的策略，而寄生鸟类们也不会袖手旁观，同样采取了不同的策略来精进自己进行巢寄生的效率。寄主与寄生者互相博弈，勾心斗角，在这场“军备竞赛”中，两方都不甘落下风。


 巢寄生的“军备竞赛”可以分为四个阶段：寄生前阶段（frontline）、蛋阶段（egg-stage）、雏鸟阶段（chick-stage）和雏鸟初飞后阶段（fledgling-stage）。

走，甩娃去！

寄生前阶段

寄生前阶段指寄生者还未在巢中产蛋、伺机而动的时期，因此能否把握住在巢中产下蛋的时机最为关键。

有的寄生者希望通过拟态成猛禽，吓退巢中的寄主，趁机产下寄生蛋，比如大杜鹃腹部和翅下的花纹就拟态了小型雀鸟的大敌——雀鹰。

左：大杜鹃；右：雀鹰

但寄主们也不会善罢甘休，如东方大苇莺就发展出了区分大杜鹃和真正猛禽的能力，并在发现大杜鹃时奋起反抗。

但是寄主不一定会一直在家，总有露出破绽的时间。寄生者如斑翅凤头鹃可以在短短5秒内在寄主巢里产下蛋，然后迅速逃离；而有的寄主如欧亚红尾鸲为了不给寄生者可乘之机，将自己的巢的形状特化成了瓶口状，以阻止杜鹃们进入产卵。

小型雀鸟们在单独面对寄生者时往往会显得力不从心，因此有如东方大苇莺就采取了集群繁殖的策略，借助集体的力量反抗大杜鹃的寄生，在夏季的芦苇荡中不难见到东方大苇莺们一同追打大杜鹃的场景。

东方大苇莺追打大杜鹃 © 蒲公英

面对寄主们的暴打，寄生者如紫辉牛鹂的思路较为清奇，它们演化出了更厚的皮肤和更结实的骨骼，力求顶着寄主们的胖揍把蛋产到巢里。

对于小型雀鸟而言，除了抱团反抗，“抱大腿”也是一条策略。在美洲，红翅黑鹂在发现寄生者时会毫不手软地进行驱逐，因此有的小型雀鸟会选择在红翅黑鹂的巢址附近筑巢，从而减少了自己的巢被寄生的机会。

红翅黑鹂 © 张天皓


哪个是我的蛋？

蛋阶段

在寄生前阶段之后，即为蛋阶段，指寄生者已经成功将蛋产在寄主巢中之后。在这个阶段最主要的博弈就在于蛋的拟态和识别。

有的寄主能够分辨出自己巢里哪个蛋是外来的，并将寄生蛋丢弃，在一个对黑眉苇莺的研究当中，就证明了黑眉苇莺可以通过卵钝端的花纹来准确识别自己的蛋。而寄生者对此，也相应了演化出了蛋拟态的策略。

大杜鹃就可以产出和欧亚红尾鸲颜色一致的蓝色蛋。

大图：大杜鹃寄生欧亚红尾鸲

左下角：褐头牛鹂寄生灰胸长尾霸鹟

 © 2010 Nature Education Courtesy of T. Grim & M. Hauber.

黑喉响蜜鴷甚至可以根据不同宿主模拟卵的形状和大小，这大大提升了寄主识别蛋的难度。

左侧为寄主的蛋，右侧为黑喉响蜜鴷蛋 © PNAS, 108.43 (2011): 17738-17742/ Spottiswoode, Claire N. et al

出生即为杀手

雏鸟阶段

随后就是寄生卵孵化后，在巢中受成鸟哺育的阶段，在这个时期，寄生的雏鸟需要尽力从寄主亲鸟那获取最多的食物和照料。

大杜鹃雏鸟的一个耳熟能详的行为就是更早孵化、并将其他卵都拱出巢外，以获得亲鸟提供的全部食物。

左上角：大杜鹃雏鸟将卵拱出巢外

有些响蜜鴷的雏鸟的嘴上会长着锋利的钩子，在出生后会咬破其他卵或杀死其他雏鸟。也有一个有趣的研究发现，北鹰鹃雏鸟的翅膀内侧有一块特殊的裸露区域，在乞食的时候通过扇动翅膀，这块裸露区域就拟态成了许多雏鸟嗷嗷待哺的嘴巴，让成鸟更加卖力地去寻找食物，以实现了“压榨”寄主的效果。

大响蜜鴷雏鸟喙部锋利的弯钩 © Spottiswoode and Koorevaar/Biology Letters(2012)

寄主在雏鸟阶段也有一定的识别能力，比如澳大利亚的漂亮小鸟华丽细尾鹩莺可以识别出4日龄的杜鹃雏鸟，并弃巢停止哺育；铜蓝鹟则采用了一种被动的识别方法，铜蓝鹟会喂给雏鸟较多的鞘翅目昆虫，但杜鹃的雏鸟无法消化这些昆虫，并最终饿死，也起到了识别的效果。

雏鸟初飞

最后就是雏鸟初飞后阶段，指的是虽然幼鸟出巢了，但仍然需要成鸟再喂养一段时间才能独立生存的时间段。

对这个阶段的巢寄生研究就非常少了，为数不多的报道也只是描述了一些现象，而没有深入的研究。有报道称印度白头鸫鹛会在斑翅凤头鹃雏鸟出巢后停止喂养；澳大利亚的黑耳金鹃则会在初飞阶段同时受到寄主成鸟和同区域内与寄主相同的其他成鸟的哺育，吃“百家饭”。

写在最后

以上是关于鸟类巢寄生的一些简单概述，抱歉限于笔者能力和精力，仅介绍了一些碰巧了解到的关于巢寄生的有趣故事，如有遗漏和偏颇还望包容！

最后想要提出的一点是，虽然巢寄生这个行为在我们人类看来可能显得很自私、不道德，但是对于这一自然的现象和规律还是要保持平静和客观的态度，切忌轻易以人类的视角评价甚至是批判这一千万年来自然选择的规律。