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        Hello大家好,在度过了依旧被VVVV人折磨的1月发现最喜欢的同人游戏社团今年要出新作终于获得了活下去的动力,于是吃了男性友人安利几年的心跳回忆女生版最新作《ときめきメモリアル Girl's Side 4th Heart》并在死宅群里发表了一通从系统到剧情再到角色塑造对这系列铁粉和梦女极度不友好的言论之后,笔者又有空能滚上来继续更新常见小鸟的生态详细解说系列了。

 

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        事前警告:对换羽零基础的人如果想理解本文的换羽部分最好先仔细阅读蓟马大师写过的何为真实?浅谈鸟类Humphrey-Parkes换羽系统以及天昊桑的【新书预览】东亚雀形目候鸟年龄与性别鉴定一些雀形目小鸟远程观察时的年龄辨识技巧。接下来就不再费口舌车轱辘一遍这些背景知识了,在换羽部分也将采用日历年系统(CY)来描述鸟的年龄。


        冬天已经过了一半了,正是除东北外全国各地公园里长红胁蓝尾鸲(Tarsiger cyanurus)的时候,作为一种常见冬候鸟,在野外观察到它的机会自然也很多。红胁蓝尾鸲原本被认为有两个亚种,其中繁殖于中国西南的rufilatus亚种由于较大的分子和形态差异现独立为蓝眉林鸲(T. rufilatus),红胁蓝尾鸲也就变成单型种了。

 


蓝眉林鸲。moe33大佬摄


 

        它们夏天在欧亚大陆高纬度地区的针叶林-针叶混交林和阔叶林以及纬度较低但海拔较高的森林中繁殖,冬天在中国中南部、中南半岛北部越冬。近年繁殖地似乎在向欧洲西部扩张,冬季在欧洲西部和北美的迷鸟记录也呈上升趋势。而在中国冬季根据笔者的体感似乎华北也有不少越冬个体。这种小鸟喜欢在地面附近活动,繁殖季主要以无脊椎动物和昆虫为食,冬季也吃植物种子和果实。

 


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林鸲排排站,图自BOW


 

        虽然它在冬天非常常见,不过不知各位在观鸟过程中有没有发现很少能见到蓝到像图鉴上一样标准的雄鸟,大部分都是棕褐色的或者灰扑扑不怎么蓝的雄鸟。要解释这个问题光下一个结论很简单:红胁蓝尾鸲的雄鸟要到自己生命中第二年繁殖季过后的婚后换羽之后才能开始变蓝(2CY autumn+),注意大部分个体只是在这个时候开始变成全身夹杂着褐色的蓝色,想要获得全身亮蓝色的羽饰它们还需要再活一年。考虑到小型雀形目可怜的年生存率(大概每年50%,第一年还要更低),也就是说你在中国大部分地区冬天能见到的全身亮蓝色雄鸟都是已经满打满算活过了两年的强者(3CY autumn+),自然比较稀罕。另外虽然没有确实数据,但据说红胁蓝尾鸲雄鸟随着年龄继续增长还能继续变蓝到初级飞羽外缘都发蓝,对于目前寿命记录最长有5年11个月(吉本京子等 2020,注意这里不是CY年是具体的时间)的红胁蓝尾鸲来说,这样的个体也堪称史诗了吧。

 


蓝到初级飞羽外缘的红胁蓝尾鸲。图自《BIRDER 2018年11月号》


 

     

  那么为什么鸟生这么短的红胁蓝尾鸲的雄鸟不像其他雀形目小雄鸟一样第二年繁殖季样子就能和老鸟差不多,还得费这么大劲才能变蓝呢?其实这是一种羽色/羽饰延迟成熟(Delayed Plumage Maturation,简称DPM)现象,虽然不算是一种很常见的繁殖策略,不过除了红胁蓝尾鸲之外,在其他林鸲、白腹短翅鸲(Sholicola albiventris)、一些姬鹟如黄眉姬鹟(Ficedula narcissina)、一些朱雀等等鸟类中也发现了类似现象。近年关于紫寿带(Terpsiphone atrocaudata)的研究也发现越是年纪大的紫寿带雄鸟繁殖期中央尾羽越长背的颜色越深的个体越多,也被认为是一种DPM现象(能重光希等 未发表数据)。胡大师以前在自己的公众号文章中简单介绍过这种现象的意义,我就直接截图搬运一下。同一只鸟陪着走过4年的野外研究工作是一种什么体验?——记白腹短翅鸲6527

 


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        森本元(2006)等人对红胁蓝尾鸲的研究验证了上图的主要猜想,即在春天到达繁殖地开始雄性之间的领地竞争时,年长雄鸟可以通过“显而易见”的社会地位差异直接吓退年轻雄鸟减少雄性斗争能量消耗,还认为这种策略能帮助年长雄鸟获得更多婚外交配(Extra-pair copulation)机会。

 


相同体色的雄鸟之间更容易直接打起来,不同体色的雄性相遇则多以威吓和追赶结束。图自森本元 2006


 


蓝色雄鸟与棕褐色雄鸟争斗起来往往是赢家,年长个体也总是能占领更好的领地。图自森本元 2006


 

        有意思的是森本等人的研究还发现,很多雌鸟在挑选雄鸟时总是倾向于体色鲜艳的,那么对于本就短命的鸟类的雄鸟来说DPM应该非常不利,但令人意外的是观察结果表明对于红胁蓝尾鸲雌鸟来说,它们在选择配偶时却并不刻意倾向于蓝色雄鸟。

 


红胁蓝尾鸲的地面巢。图自:https://www.yamakei-online.com/yama-ya/detail.php?id=444


 


巢里面是这个样子。这个巢被北鹰鹃(蓝色卵)寄生了。图自:《Bird Research News Vol.4 No.4》


 

       

在打败了竞争者占领领地赢得配偶后,从筑巢到孵卵的任务就都落到了雌鸟的肩上。红胁蓝尾鸲是同步孵化,一天下一个蛋,窝卵数大约3-6,主要在早上产卵。15天孵化期过后雏鸟破壳而出,雌鸟还需要继续在巢中为雏鸟保温,在之后的15天育雏期雌雄鸟会共同给雏鸟喂食。如果时间条件允许或者是巢和雏鸟遭到不测,在当年第一次繁殖过后它们还能再来一窝。由于红胁蓝尾鸲会被北鹰鹃(Hierococcyx hyperythrus)和北方中杜鹃(Cuculus optatus)寄生,巢又容易遭到捕食,出飞率只有50%左右。就算成功出飞,在初级飞羽还没长全的阶段,没有飞行能力的幼鸟也非常容易遭到猛禽如日本松雀鹰(Accipiter gularis)和其他猎食者的捕食(森本 2011)。

 


刚出飞的幼鸟,还是全身稚羽的阶段


 

        在成鸟繁殖后经历了婚后换羽、幼鸟长出飞羽并经历了部分换羽后,红胁蓝尾鸲在秋天就要来南方越冬了。在一些环志重捕报告中发现,它们不光对越冬地的年度忠诚性较高,会在不同的年份来同一个越冬地越冬(古园 2010),而且在越冬地内还有一定领域性,喜欢在一定范围内活动(Cramp 1988、一ノ瀬 1995),会发出类似北红尾鸲冬季的那种“叽叽”叫声宣布对领地的主权,并且会排斥进入领地的其他红胁蓝尾鸲,如果发现其他个体进入领地,会和繁殖期占领领地的时候一样蓬起两胁的橙色羽毛,扇动翅膀并发出“咔咔”、“叽叽”的叫声进行威吓(科学上网视频中有一个雄性个体正在对15米外的另一只红胁蓝尾鸲进行警戒:https://www.youtube.com/watch?v=t6a96voh_2I)。有趣的是,在一些观察中也证实了北红尾鸲(Phoenicurus auroreus)在越冬地的领域性,而如果北红尾鸲和红胁蓝尾鸲相遇,败下阵来的往往是红胁蓝尾鸲。

 



 

        那么在冬天要怎么分辨雌鸟与1CY雄鸟性别呢,还未在国内正式出版的《东亚雀形目候鸟年龄与性别鉴定》作者Magnus Hellström和Gabriel Norevik曾经在《British Birds》上发表过基于环志的经验,可以直接从这个链接观看:https://cdn.birdlife.se/wp-content/uploads/message_series/cms_14-s1_Hellstr%C3%B6m_&_Norevik_2013.pdf

        但是这篇文章提到的大部分经验如展开翅膀看大覆羽的换羽反差、观察口腔内部颜色、测量翼长乃至没提到的观察头骨闭合程度除了第一条都不是能在野外观察到的。而野外观察换羽反差在红胁蓝尾鸲身上又远没有天昊桑的文章里提到的其他鹟鸲明显。

 


拿在手上观察红胁蓝尾鸲1CY(上)可以发现大覆羽稚羽略红棕色


 


1CY雄性,老实说他说的大覆羽红棕色太难看出来了


 


成年雌鸟,可以和上图大覆羽颜色作对比


 

        


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        也就是说在野外看到全身棕褐色的红胁蓝尾鸲时唯一能确定它是雄性的方法就是它是一只小覆羽明显沾蓝色的个体如上图。而不沾蓝色或者像文章里那样仔细扒着看才能看出蓝色的个体就放弃吧。不过根据jianqiang Li(2015)等人对董寨冬季越冬红胁蓝尾鸲的性别鉴定,发现至少在当地这种棕褐色的红胁蓝尾鸲其实70%都是雄性。另外这篇和Magnus的文章中提到的一样,发现环志时通过测量翼长(雄鸟比雌鸟长)可以有效区分性别。

 



 

        那么,红胁蓝尾鸲、白腹蓝鹟(Cyanoptila cyanomelana)和普通翠鸟(Alcedo atthis)之类的蓝色小鸟为什么这么蓝呢,这是因为它们呈现蓝色的羽毛内部有像海绵或者网状的无数孔洞,通过光线的折射在人的眼里就能呈现蓝色了。因为原理和鸽子脖子上的那圈薄膜干涉造成的结构色不一样,对角度的要求很低,所以无论从什么角度看都是蓝色的。

 


图自森本2020


 

        当然因为是结构色,所以也是可以物理上破坏这个结构的。比如下图被锤过了的白腹蓝鹟羽毛就不再呈蓝色。

 


结构破坏后失去蓝色的白腹蓝鹟羽毛。图自《オオルリ・キビタキ・サンコウチョウ》


 

        怎样,是不是觉得以后冬天看见红胁蓝尾鸲眼神都不一样了呢。就算我们身边非常常见的小鸟也往往拥有其独特的生活史和策略,虽然喜欢追求少见的高光鸟种是人之常情,但如果有人仔细观察身边这些小鸟,没准哪天也能出一本《红胁蓝尾鸲/北红尾鸲的四季》了(笑)。

 

感谢moe33大佬提供红胁蓝尾鸲和蓝眉林鸲照片。