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虎嗅注：1966年，袁隆平的论文《水稻的雄性不孕性》在《科学通报》上发表，报道了水稻植株的雄性不育现象，系统性地提出“三系法”育种思路，由此拉开我国杂交水稻育种的序幕。正是此文的发表，使袁隆平在政治动荡的岁月里，仍能获得继续从事研究的时间与空间，继续推进杂交水稻研究。本文节选自《袁隆平口述自传》(湖南教育出版社)，转自“知识分子”，编发谨为悼念。
本文经授权转载自微信公众号：《知识分子》（ID：The-Intellectual），作者：袁隆平（口述）、辛业芸（整理），原文标题：《袁隆平口述：50年前在《科学通报》上发表第一篇论文》，题图：视觉中国
饿殍的震撼
在1960年前后，我们国家有三年自然灾害加上人祸，闹大饥荒。当时吃不饱饭，那真难受啊，也有饿死了人的！我至少亲眼看见5个人倒在路边、田埂边和桥底下，真的是路有饿殍！
那种凄惨的场景对我有很大的刺激，让我深切体会到了什么叫做“民以食为天”，深深感受到了粮食的重要性，没有粮食太可怕了！没有粮食，什么都谈不上，什么事情都干不成！粮食是生存的基本条件、战略物资。这对我触动很大，心灵受到震撼！
身处困难时期，大家成天都想能好好吃饭，能吃饱饭。我曾做梦梦见吃饭时吃扣肉，醒来才知是南柯一梦。饿急了，有什么东西就吃什么东西，草根、树皮都吃。为了填肚子，那个时候搞什么增粮法——双蒸饭，就是把饭蒸两次，本来二两米蒸一碗饭，就蒸到一碗半那么大。有些还放了苏打，米饭就发了，像发馒头那样发很大。
但实际上干物质只有那么多，吃了很快就消化掉了，照样饿，而且饿得更快。有时候用米糠来替代，不仅越吃越饿，而且解不出大便。
我原本是整年游泳的，学校旁边就是沅江，一年四季游泳，都是横渡沅江，游过去游过来。即便是冬天气温-2℃，下雪，水温有9℃，我也游。但在1959、1960、1961年三年困难时期，因吃不饱饭，就中断了游泳。没有能量，你怎么游得动呢？
那时候在农村实习，吃不饱就双脚松软无力，出现水肿。生产队一口大锅，七、八十人吃的菜，就放一小杯的油涂一下，然后把红薯藤、老茎杆煮一大锅来吃。那个时候苦得很，但我和我周围的人还没达到吃观音土那个地步。我们跑去山上去挖那种含有淀粉的植物的根，可以烤熟来吃。
冬天是很难熬的，到晚上，睡觉前先烤火，把脚烤热了以后再放到被窝里面去，可是烤热的脚很快就冰凉了，到第二天早上起来还是冰凉的。没得饭吃身体就没有能量啊！那个时期，饥饿难受的滋味到现在回想起来，仍是不堪回首。
我们是学农的知识分子，特别是在建国之后，受到国家培养，是想为国家、为社会做贡献的。面对全国粮食大规模减产，几乎人人吃不饱的局面，作为一名农业科技工作者非常自责。本来我就有改造农村的志向，这时就更下了决心，一定要解决粮食增产问题，不让老百姓挨饿！
来自农民的启发：“施肥不如勤换种”
我试图用孟德尔、摩尔根的遗传学开始搞育种，首先考虑的是研究小麦、红薯。
就在那时，开过一个全国小麦会议，使我感到惊讶的是西藏的小麦亩产上了1000斤；而湖南小麦产量是全国的倒数第一（平均不到300斤）。原因是气候不适合，易得赤霉病，我由此意识到在湖南搞小麦没前途。
搞红薯研究时，正面对全国性的饥荒，中央提出“调整、巩固、充实、提高”的八字方针，提出“全党动手大办农业、大办粮食”。与此相应，我们农校搞教学、生产、科研相结合，师生要深入农村，支援农业。因此，我带学生下到农村实习，向农民学习，进行思想改造，与农民同吃、同住、同劳动。当时我搞了红薯高产垄栽试验，最高的一蔸竟达到20斤！
然而，我并没有继续搞红薯。我意识到搞红薯没有多大意思，因为不是个主要作物，不受重视，没有课题，没有经费，做不下去。实际情况是，在湖南百分之九十以上的粮食都是水稻，因此最突出的作物是水稻，其他的不太受重视。
其实，我自幼就对米有一种莫名的感情。才稍稍懂事的时候，记得是在德安老家，我父亲有时从天津带来小站米，并对我们说：“这是最有名的小站米, 你们觉得好不好吃？” 在我幼时的记忆中，这个印象特别深，因为觉得那米真的很好吃。
意识到水稻才是我国的主要粮食作物之一，更是南方的首要粮食作物，于是我从1960年起，把目标又从研究红薯转为研究水稻。于是，我搞起了水稻方面的试验。我搞了水稻的直播试验、密度试验，其中，直播试验每亩比一般的增产90-100斤。
在农村实习当中，我看到一些农民从高山上兑了种子，担回来种，就问他，为什么你跑到那么高的山上去换种呢？他们说山上的种子质量好一些，产得多些。
他接着还说了一句话，叫做“施肥不如勤换种”，意思是说同样的条件，同样的施肥管理，只要种子好，产量就会高一些，就是最经济最有效的提高产量的办法。这对我有很大的启发：农业上增产的途径有很多，但其中良种最重要。
在与农民们的接触中，他们也诚恳地对我说过：“袁老师，你是搞科研的，能不能培育一个亩产800斤、1000斤的新品种，那该多好！”农民们纯朴的话语使我触动很深，我意识到了农民紧迫的需要是什么，那就是良种！
决定性的思考与选择
我那时已从文献上了解到，在西方发达国家的遗传学研究已经进到分子水平的同时，孟德尔、摩尔根的遗传学理论也已在生产上获得明显效果。
1923年美国科学家通过十年的杂交玉米试验，成功地将玉米产量大幅度提高了；后来在墨西哥又培育出了增产显著的小麦品种。世界上五大作物中，只有水稻在培育优质、高产的品种上停滞不前。
在农业育种研究工作中，当时流行着一种最简单也是有效的方法，叫“系统选育”。就是在田里面选择表型优良的单株，特别是在农民的田里面去选优良的稻株，再从优中选优。
按着这种方法，我就在田里选种，选大穗子。农民的品种，我们叫它“群体品种”，参差不齐，有好有坏，但是你事先无法知道，反正是去选好的。它当代表现得好的可能性有两种，一种是本性好；还有可能是那个地点好，土壤肥一些。
倒底是本性就好，还是条件好一些呢？就得把当代的种子收起来，第二年在同样条件下种下去比较和鉴定，如果它本性是好的，一定仍然表现好；如果是环境影响的，那就会表现不好。
许多品种都是通过这种方法，把遗传性好的品种培育出来的，如著名的小麦专家金善宝，他的南大219就是这么穗选出来的；很多劳模，如陈永康选育的“老来青”水稻品种也是这么选出来的。
我每年在水稻抽穗到成熟的期间到田里面去选。1961年7月的一天，我和往常一样来到农校的试验田选种。突然，在一丘早稻田块里，发现一株形态特优的稻株，“鹤立鸡群”，长得特别好。穗子大，籽粒饱满，十多个有8寸长的稻穗向下垂着，象瀑布一样。我挑了一穗，数一数粒籽，竟有230粒！当时我认为是发现了好品种，真是如获至宝！
我推算了一下，用它作种子，水稻产量就会上千斤！而当时高产水稻的产量一般只不过有500、600斤，可以增产一倍呀，那可就不得了了！我好高兴，马上给它作了标记，进一步培育。心想亩产千斤就有可能实现了！
到成熟时，我把这株稻株的种子小心翼翼地收下来，心中怀着强烈的期待。第二年春天，把这些种子播种到田里，种了一千多株。我天天往那里跑，管理得很好，每天观察啦，施肥啦，灌水啦，除草啦，“望品种成龙”，渴望有惊人的奇迹出现。
但是，禾苗抽穗后竟让我大失所望，抽穗早的早，迟的迟，高的高，矮的矮，参差不齐，没得一株有它“老子”那个模样。我感到很灰心，失望地坐在田埂上，半天呆呆地望着这些高矮不齐的稻株，心里在想，为什么会这样？
突然，失望之余来了灵感：水稻是自花授粉植物，纯系品种是不会分离的，它为什么会分离呢？这种性状参差不齐的表现，是不是就是孟德尔、摩尔根遗传学上所说的分离现象呢？我眼睛一亮，心中突然感到非常欣喜，我想很可能我选的那株优良的水稻，即那株鹤立鸡群的水稻乃是一株天然的杂交稻！
因为只有杂种的后代才可能出现分离。那么就是说，杂种优势不仅在异花授粉作物中存在，而且在自花授粉作物中同样也存在？在这个灵感的启示之下，我赶紧仔细地作了记载，反复统计计算。高矮不齐的分离比例，正好3:1，证明完全符合孟德尔的分离规律。这一重大发现令我异常兴奋，心想：自然界既然存在天然杂交稻，水稻这种自花授粉作物存在杂种优势是确实的，应该是可以通过人工的方法利用这一优势的。
1963年，我通过人工杂交试验，发现的确有一些杂交组合有优势现象。这样，我就坚定了这么一个信心，水稻具有杂种优势现象！并认定是提高产量的一个途径。从此萌生了培育杂交水稻的念头！
回顾一下这几年走过的路，大致是这样的：最初搞无性杂交，结果闹了许多笑话；后来搞小麦呢，觉得在湖南没前途；搞红薯呢，感觉是个搭头，意义不大。转过来开始研究水稻，在一个偶然的机会，老天爷给我面前摆了一株特殊的水稻，让我看到了。起初以为能成为一个高产的品种，结果一瓢凉水泼下来，我心中预想的“龙”变成了“虫”。
不过，这瓢凉水也让我发热的头脑冷静了下来，经典遗传学的理论在这时启发我悟出了道理，认为水稻具有杂种优势。而当时的学术界认为水稻是自花授粉植物，是没有杂种优势的；但我在现实当中看到了确有优势。其实，水稻本来就有0.1～1%的天然杂交率！
我由此推断水稻会具有强大的杂种优势！天然的杂交稻有优势，人工培育杂交稻也一样必定会是有优势的！于是我坚定了信心，决定研究杂交水稻。
这时，我打算对遗传学理论和实践的最新进展再多做些了解，但是在这湘西南的偏僻角落是没有这个条件的。不由得回想起了母校的管相桓教授，他在文革初期已被迫害致死，已无法向他请教。记得他在生前很推崇鲍文奎先生。鲍先生当时是中国农业科学院作物研究所的研究员，早年是在美国著名的加州理工学院生物系获得的博士学位，而摩尔根正是长期在那里担任过系主任的。
1962年暑假，我自费到北京，拜见了鲍先生。那时他不到50岁。他在与我的谈话中，很鲜明、尖锐地批判了李森科在学术观点上的错误，鼓励我在科研上要敢于大胆探索，还特别指出“实事求是才是做学问的态度”。
在他的指点下，我还在中国农科院的图书馆里阅读了不少专业杂志，那是当时在下面根本无法读到的，有遗传育种学科前沿的基本情况、有我感兴趣的理论探索的热点问题、有杂交育种的实际进展等等。因为我是带着问题来的，收获是蛮大的。
后来在文革中，大约是在1970年左右，我还到北京拜访过一次鲍先生。当时他刚从“牛棚”里出来不久。他认为在自己受到冲击，没有人敢来接触他的时候，我居然来拜访他、请教他，因此他很高兴。他还亲自下厨，在家中招待我吃了一顿饭。
经典遗传学理论认为：稻、麦等自花授粉作物，在其进化过程中经过长期的自然选择和人工选择，淘汰了不良基因，所积累和保存下来的几乎都是有利基因。美国著名遗传学家辛诺特、邓恩和杜布赞斯基所著《遗传学原理》一书中，在论述“不同生物体的杂种优势”时，以小麦为例，明确指出自花授粉作物“自交不会使旺势消灭，异交一般不表现杂种优势”。
因此，作物遗传育种学界对水稻这一严格自花授粉作物的杂种优势现象普遍持否定态度。其论点是异花传粉植物自交有退化现象，因此杂交有优势现象；自花传粉植物自交无退化现象，因此杂交无优势现象。但是，这一论断仅是一种形式逻辑的推理，没有实验上的根据。既然玉米的自交系（纯系）所配的杂交种有杂种优势，为什么水稻品种（纯系）没有，我总是怀疑这一点。
“无优势论”这一理论观点，只是根据某些异花授粉作物的自交有衰退而杂交有优势的现象推断出来的。分析事物不看其本质，而只看表面现象，把优势的有无归诸于受植物固有的生殖方式所制约，这显然是错误的。
至于自花授粉作物，它与异花授粉的区别，不过是繁殖方法上的不同而已，绝不是影响杂种优势有或无的因素。我认为，作物杂交有无优势，决定性的因素不在于自花授粉或异花授粉的繁殖方式，而应该在于杂交双亲的遗传性有无差异。
只要有差异，就会构成杂种内在的生物学矛盾。这种矛盾能够促使杂种的生活力增强，就会产生杂种优势。我想，只要我们能探索出其中的规律，就一定能够遵循这一规律培育出人工杂交稻来。
那么，将这种杂种优势应用到生产上，就可大幅度提高水稻的产量。
杂交水稻选育的思路
我由发现天然杂交稻进行推想，认为必定存在天然的雄性不育水稻。为了人工培育杂交稻，首先必须选育一种雄性不育的特殊品种。这个品种，它的雄花退化，雌花却是正常的，这种现象在自然界中存在的概率是万分之一，叫雄性不育。由于它要么没有花粉，要么花粉发育不正常，因而不能起授精作用；但它的雌性器官正常，只要给它授以正常花粉就能授精结实。
关于杂种优势，我国劳动人民早在公元584年前后的《齐民要术》一书中，就记载马和驴杂交的后代——骡子，要比双亲都健壮，适于劳役，又耐粗饲；1637年出版的《天工开物》一书中，也有关于养蚕业利用杂种优势的记载。1760年德国学者科尔鲁特曾建议在生产上利用烟草杂种的第一代。达尔文是杂种优势理论的奠基人，他用整整十年时间广泛收集了植物界异花受精和自花受精的变异情况，第一个指出玉米杂种优势的现象。贝尔从1862年起，研究玉米杂交效应，指出生产上可利用品种间杂种第一代。谢尔通过多年研究，已注意到玉米自交衰退与杂交有利的现象，他在1911年将此现象定名为“杂种优势”（Heterosis）。
杂种优势是生物界的普遍现象，小到细菌，高到人类都具有杂种优势。一般来讲，遗传性有一定差异的亲本交配所产生的后代，一般都有优势或劣势。20世纪20、30年代起，美国开展利用玉米杂种优势育种工作，现在已将杂交玉米推广面积达到全美玉米播种面积的近百分之百（约3800hm2），开创了（异花授粉）植物杂种优势利用的先河，成功地将玉米产量提高；司蒂芬斯利用西非高梁和南非高梁杂交选育出高梁不育系3197A，并在莱特巴英60高梁品种中选育出恢复系，利用“三系法”配制高梁杂交种在生产上应用，为异花授粉作物利用杂种优势开创了典范。然而，自花授粉作物水稻的杂交优势利用技术却没有突破。
杂交水稻是利用杂种优势现象，即用两个品种杂交，杂交之后，由于品种之间的遗传有差异，这个差异就产生了内部矛盾，矛盾又产生了优势。由于杂种优势只有杂种第一代表现最明显，以后就没有优势了，就要分离，因此需要年年生产杂交种子；也就是说马和驴杂交生下骡子，骡子不生骡子，它也就这样每年需要马和驴杂交产骡子的。要利用水稻的杂种优势，其难度就是如何年年生产大量的第一代杂交种子。但是，水稻属自花授粉作物，颖花很小，而且一朵花只结一粒种子，如果要象玉米那样，依靠人工去雄杂交的方法来生产大量杂交种子，每天能生产多少种子呢？少量试验还可以，用到大田生产上是不可能的。也正因为如此，长期以来水稻的杂种优势未能得到应用。
解决这个问题，最好的一个办法就是要培育一种特殊的水稻——“雄性不育系”，由于它的雄性花粉是退化的，我们叫做“母水稻”，有的人也把它称作“女儿稻”。由于这种水稻的雄花没有花粉，要靠外来的花粉繁殖后代。换句话说，不育系就是人工创造的一种雌水稻，有了不育系后，把它与正常品种相间种植，并进行人工辅助授粉，就可以解决不要人工去雄便能大量生产第一代杂交种子的问题。
所以说，不育系是一种工具，借助这种工具可以生产大量杂交种子。我们后来的杂交稻制种就是通过在田里种几行雄性不育的水稻，再在它们旁边种几行正常的水稻品种，让它们同时开花，并在开花以后，用人工辅助授粉方法让正常水稻的花粉满天飞，落到雄性不育水稻的雌蕊上，这样来实现大规模生产杂交种子。
我查阅了国内外有关农作物杂种优势利用的文献，从中获悉，杂交玉米、杂交高梁的研究是从天然的雄性不育株开始的。借鉴玉米和高粱杂种优势利用的经验，我设想采取“三系法“技术路线：通过培育雄性不育系、保持系、恢复系，实现“三系”配套，以达到利用水稻杂种优势的目的。具体讲，就是培育出水稻雄性不育系，并用保持系使这种不育系能不断繁殖；再育成恢复系，使不育系育性得到恢复并产生杂种优势，以达到应用于生产的目的。
三系中的保持系是正常品种，但有一种特殊的功能，就是用它的花粉给不育系授粉，所产生的后代仍然表现雄性不育。由于年年要生产第一代杂交种子，就要年年提供大量的不育系，而不育系本身的花粉不起作用，不能自交结实。繁殖不育系种子，就是通过保持系，它是提供花粉的，花粉授给了不育系，所产生的后代仍然是不育，这样不育系才一代代地繁殖下去。没有保持系，不育系就呈昙花一现，不能繁殖下去。
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