转自：https://mp.weixin.qq.com/s/iAgVsiQIdsD4pfNrDB6USg

马克西穆斯竞技场的复原图，图片引自capitolivm.it

如果有过在北方广阔芦苇荡当中观鸟的经历，不难注意到有时在湿地上空低飞而过的某些大家伙。它们往往显得翅长且尾长，两翼稍稍上举呈浅V状，几乎就不怎么振翅，如同飘忽不定的风筝一般在芦苇或草地上方来回飞舞。这就是鹞，英文里叫做Harrier。鹞属（Circus）的属名源自希腊语kirkos，是指神话中的某种“鹰”，而这种“鹰”正是以其绕着圈飞行而得名。古罗马时期，circus被用来指称举行比赛的圆形或椭圆形竞技场。在今天的罗马仍然能见到马克西穆斯竞技场（意大利语 Circo Massimo，拉丁语 Circus Maximus，即‘大竞技场’）的遗迹。而看过1959年美国史诗片《宾虚》的朋友，一定会对这样的竞技场留有深刻印象。在今天的英语中circus指马戏团，其实也是源于近代马戏团表演的场地多为圆形。

飞行中的白尾鹞（C. cyaneus），可见腰部明显的白色，但须注意多种鹞的腰部都有白色，图引自Arkive


鹞属猛禽在分类上属于鹰形目（Accipitriformes）鹰科（Accipitridae），其体长范围在39~ 61cm之间，翼展则为90~ 155 cm。须说明一下，翼展（wingspan）由于受测量标准、测量时个体的状态、新鲜程度等因素的影响，因此仅是用来描述相应种类体型的大致大小，并不是一个常用或者说可靠的体尺量度。鹞是一类中等体型的猛禽，现生有约16种，广泛分布于除南极洲以外的各个大陆。该类群适应于开阔的草原或湿地生境，主要以小型哺乳动物、鸟类和爬行动物为食。


中国境内已知分布有白头鹞（C. aeruginosus）、白腹鹞（C. spilonotus）、白尾鹞、草原鹞（C. macrourus）、鹊鹞（C. melanoleucos）和乌灰鹞（C. pygargus）这6种，它们的成年雌雄个体之间都存在羽色差异。同一种内还可能存在着不同的色型，或者羽色会随年龄增长而发生变化，给野外的准确辨识带来了一定挑战（野外辨识这一点可能大家会比较关注，先别急，后面会提到一点儿）。同时，白头鹞和白腹鹞更由于历史上的分类变动，使得二者在国内过去的记录存在着混淆的可能。通过仔细核查文献，辅以检视部分标本，我们对白头鹞已知的历史记录进行了较为全面的梳理。

James Lee Peters（1889-1952），图引自Wetmore 1957

1931年，美国鸟类学家James Lee Peters在对当时世界已知鸟类进行全面系统的分类修订时，认为白头鹞和白腹鹞都是独立种（了解Peters分类系统，参见：荐书▏《中国鸟类分类与分布名录》（第三版）。到了1965年，美国鸟类学家Charles Vaurie则认为两种在西伯利亚中部存在分布重叠区，杂交的现象也并不罕见，因此将白腹鹞视为白头鹞亚种C. a. spilonotus。这一合并两种的分类处理建议，在之后得到了较为广泛的认可。

Charles Vaurie对古北界鸟类分类做了大量的工作，对后世影响深远，图引自Short 1976

而到了1978年，Charles Vaurie在美国自然历史博物馆（AMNH）的同事Dean Amadon鉴于“白头鹞”C. a. spilonotus亚种和指名亚种分布于欧亚大陆的东部和西部，形态上也存在明显的差异，由此认为二者都应被视作独立种。Dean Amadon在AMNH的工作直接受到了20世纪鸟类学和演化生物学领域的巨人恩斯特·迈尔（Ernst Mayr 1904-2005）的指导。对于猛禽的兴趣和热爱，也使得Dean Amadon成为了日行性猛禽分类研究的大家。至此，将白头鹞和白腹鹞分立为两种的观点逐渐得到了更多学者的接受。

Dean Amadon，图引自Short 2003

近来，根据分子遗传学证据的研究都支持将白头鹞和白腹鹞分立，但对其各自的近缘种仍存有分歧。现在认为白头鹞与非洲泽鹞（C. ranivorus）的亲缘关系最近，而白腹鹞则可能与同在非洲的马达加斯加鹞（C. macrosceles）或留尼汪鹞（C. maillardi）最近。由此可见，过去基于形态和分布认为白头鹞和白腹鹞就互为姊妹种，其实很有可能掩盖了两者之间真实的演化关系。

白头鹞和白腹鹞分布及其重叠区示意，制图by @面哥

前述乃至更早时期，有关两种分类的争议在中国鸟类学著作中也留下了痕迹。从1871年英国博物学家斯温侯开始，多数著者都持分立两种的观点，仅郑作新（1955，1976）和de Schauensee（1984）将白腹鹞并入白头鹞。但是，只有赵正阶（1995，2001 先生事迹参见：赵正阶先生）和刘雨邑等（2007）提到了两种的分类沿革。有些著作中还出现了既将白腹鹞视为独立种，又在白头鹞的亚种里列出了C. a. spilonotus的情况。

白头鹞和白腹鹞在与中国有关鸟类学著作中的分类状况，引自朱磊等 2019

由于上述分类变化，我国东部地区也存在一些“白头鹞”的记录。但可以明显看出这当中有些文献虽然中文名用白头鹞（李桂垣 1985，张荫荪等 1985，刘明玉等 1988，常家传等 1988，刘岱基等1991，杨兴家等1994），实际却指的是spilonotus（即白腹鹞）。

“白头鹞”在东部地区的部分记载，引自朱磊等 2019

截至2017年底，黑龙江、吉林、辽宁、河北、北京、天津、山东、河南、山西、内蒙古、新疆、西藏、云南、贵州、湖北、江西、江苏、上海、福建、广东，共计 20 个省级行政区划和澳门特别行政区都有“白头鹞”的记录。四川成都也有过该种的“记录”。然而，果真如此吗？


实际上在我们的工作之前，已经有其他研究者对东部地区的一些历史记录提出了质疑或是否定。斯温侯关于台湾岛西南部和海南岛的记录，爱尔兰鸟类学家La Touche曾认为“白头鹞“在广东较为常见，由于缺乏佐证或是经核对尚存于伦敦自然博物馆（NHM）的标本后，都不再被认可（刘小如等 2012，Lewthwaite等 2015）。广西和浙江的历史记录，也未被其后的研究所接受（周放等 2011，Chen et al. 2012）。现在看来，我国东部地区，包括四川成都的猛禽调查中只记录到”白头鹞“而无白腹鹞的记录，基本都可以确定是由于分类变化所致。


还记得，最开始提到的”国内6种鹞成年雌雄个体之间都存在羽色差异。同一种内还可能存在着不同的色型，或者羽色会随年龄增长而发生变化“吗？如果只是前面唠叨了半天的分类变化这么简单，那该有多好啊。不信？！你看下图：

白头鹞雄鸟和雌鸟羽色随年岁增长而发生的变化，图引自Blanc, J-F et al. 2013

法国国家自然历史博物馆（Muséum National d' Histoire Naturelle，Paris）的鸟类学家们在法国滨海夏朗德省（Charente-Maritime）对白头鹞进行了多年的研究。他们利用翅标（wing-tagging）对出飞前的幼鸟进行了标记，以便于之后的个体识别。从2006年至2011年间标记了327只个体，并同时根据采集的样品进行了基于分子证据的性别鉴定。由此，共获得了66只雄鸟和86只雌鸟的详尽图片资料，另有12只利用无线电追踪个体的相关信息。结果发现当地白头鹞成年雄鸟的羽色变异极大，跟各类图鉴上所绘的那种”标准像“区别很大。雌鸟的变异程度相对较小，但是仅仅依靠羽色特征来区分雌雄完全不可能。他们指出须正视至少在当地不能依赖羽色来判定白头鹞雌雄和年龄，同时应将白头鹞视为具有多个色型的种类（关于白头鹞的多色型，有这么一个解释：白头鹞：就是要做伪娘）。


白头鹞变化如此多端，那么白腹鹞呢？须指出相对于白头鹞，白腹鹞的相关研究其实较为薄弱。换句话说，我们对白腹鹞的了解尚浅。不过有一点可以肯定，白腹鹞种内也具有多个色型。比如，在日本繁殖并且不迁徙的种群长得就跟在东亚大陆上的很不一样。日本学者以国内型和大陆型来区分雄鸟的色型，而雌鸟他们则分成了国内型、中间型和大陆型。每年冬季，在日本西部会出现少量的大陆型个体，应该是从大陆迁来越冬的。

白腹鹞日本型（上）和大陆型（下）雄鸟，图引自Morioka et al. 1998

白腹鹞日本型（左上）、中间型（右上）和大陆型（下）雌鸟，图引自Morioka et al. 1998

白腹鹞日本型和大陆型的分布示意，图中红色部分指繁殖区，蓝色部分指越冬区，须注意此处仍将巴布亚鹞（C. spilothorax）归入了白腹鹞，图引自Morioka et al. 1998


白腹鹞除了也具有多个色型之外，它的幼鸟头部和胸部往往也具有程度不一的白色/乳白色，有可能与白头鹞幼鸟或是雌鸟所混淆。曾以”白头鹞“为关键词搜索过国内某大型鸟类摄影网站，当时找到上面有近50个帖子，几乎全是把白腹鹞幼鸟认成了白头鹞。本来写推送的时候想再去看看，结果人家好像搞成会员制还是积分制了，我们酱婶儿的再没权限对内容进行检索了... 


怎样来区分白腹鹞幼鸟和白头鹞幼鸟/雌鸟呢？结合已有的文献和相关的讨论，在此提一点参考建议，还请大家多多指正：

白腹鹞—— 幼鸟身体往往具有浅色区域，不似某些白头鹞幼鸟几乎全身深栗色；


这些浅色区域常出现在头部、翼背面、胸部和腰部，这些区域的浅色或白色往往很明显，有时整个头部都会是白色，翼前缘浅色区域也通常较大，胸部的浅色区域往往贯穿为连通两翼的条带；腰部也多呈斑驳的浅色，明显与尾部和背部有反差；


飞羽和尾羽上多有横斑，并且随着年岁增长，这些横纹有变明显的趋势；


初级飞羽腹面基部往往有着非常明显的浅色区域。

白腹鹞幼鸟，2013年9月7日摄于河北唐山南堡，photo by @MG能能哥

白头鹞—— 幼鸟/雌鸟头部具有明显的”眼罩“，被认为可能是与白腹鹞幼鸟相区分最为重要的特征；


与白腹鹞相比，身上的浅色区域几乎局限于头部，翼前缘多只是杂有斑驳白色，而没有明显的白色区域；胸部没有明显的浅色胸带；腰部与尾部和背部没有明显反差；


初级飞羽和尾羽上很少见到明显的横斑。

白头鹞幼鸟，2017年2月5日摄于云南大理，photo by @恨狐


注意，上述特征仅代表了目前对于区分白腹鹞幼鸟和白头鹞幼鸟/雌鸟的认识。随着对白腹鹞更多深入的了解，也许将来会发现更为合理有效的鉴别方法。而且，由于已知白腹鹞和白头鹞存在杂交个体，也不排除哪天就会碰上一只看起来既像白腹又像白头的鹞...


最后，经过梳理和野外记录，我们认为国内只有新疆、北京、云南、贵州、青海、内蒙古和四川这7个省及直辖市的白头鹞分布记录具有可信度高的证据支持。除此之外其他地区的历史记录，在有力证据浮现之前都应当存疑。并且有理由相信，白头鹞和白腹鹞这样的情况在中国鸟类里面不会仅此一例。摸清自己的家底，恐怕还有不短的路要走。

拙文已经在最新一期《动物学杂志》上发表，白头鹞也有幸成为了当期的封面动物（图片由夏咏于2016年9月13日拍摄于新疆塔城地区）。全文开放获取，欢迎访问杂志官网下载（可点击文末’阅读原文‘）。非常感谢所有在文章撰写、修改、发表过程中提供了无私帮助的朋友们！


最后的最后，留个思考题（请留言告知您的答案）：这是只什么？

参考资料

朱磊，等. 2019. 白头鹞在中国的分类和分布讨论. 动物学杂志，54 (1)：123-133（完整参考文献请参见该文，该文没引用的文献则参见此处）.


Blasco-Zumeta, J. &  Identification Atlas of Aragon's Birds, 112. Marsh Harrier. 

http://blascozumeta.com/introduction/


Short, L. L. 1976.  In Memoriam: Charles Vaurie. The Auk, 93 (3): 620-625.


Short, L. L. 2003.  In Memoriam: Dean Amandon, 1912-2003. The Auk, 120 (4): 1195-1198.


Wetmore, A. 1957. In Memoriam: James Lee Peters. The Auk, 74 (2): 167-173.

欢迎关注鸦雀有生，这里有关于鸟兽、自然、保育、图书等方面的独到见解